Græsfamilien

FONT SIZE:
fontsize_dec
fontsize_inc
Juli 30, 2016 Elsebeth Paus G 0 390

Græs eller græsser er en familie af urteagtige planter, træagtige eller meget sjældent, der tilhører rækkefølgen græs-ordenen af ​​enkimbladede. Med mere end 820 slægter og omkring 12.100 arter beskrevet, græsser er den fjerde familie med højeste artsrigdom efter komposit, orkideer og bælgfrugter; men absolut er den første globale økonomiske betydning. Faktisk er de fleste af kosten for mennesker stammer fra græsser, både i direkte korn og deres derivater, såsom mel og olier eller indirekte kød, mælk og æg, der kommer fra kvæg og fjerkræ De lever af græs eller korn. Det er en kosmopolitisk familie, der har erobret det meste af klodens økologiske nicher, fra ørkenområder til salt vandøkosystemer, og fra den indre by og de højest liggende bjergkæder. Denne uovertruffen tilpasningsevne understøttes af en enorm morfologiske, fysiologiske og reproduktiv mangfoldighed og flere mutualistic partnerskaber med andre agenturer, som viser græsser i en fascinerende familie, ikke kun på grund af sin økonomiske betydning, men også for sin biologiske relevans.

Bliver de vigtigste arter sukkerrør, hvede, ris, majs, sorghum, byg, havre, rug eller bambus.

Fænologi

Vækst vane

De er som regel urter, selv om de kan være lige så tropiske woody bambus, plænegræs, rhizomatous eller stoloniferous. For varigheden af ​​deres livscyklus kan være årligt, hvert andet år eller flerårige. Årlige græsser, som er logisk at antage, reproducere kun én gang i løbet af deres livscyklus for hvede eller havre, for eksempel. Flerårige arter, dog kan reproduceres gentagne gange i almindelighed årligt eller én gang. Førstnævnte kaldes iteroparous fleste græsarter, for eksempel, og i det andet tilfælde, semelparous såsom bambus af forskellige arter.

Stem

De har cylindriske stængler elliptisk i tværsnit, leddelt, kaldes normalt stokke, som regel med faste knudepunkter og hule. Knuderne er noget tykkere end de er født entrenudos og blade og knopper. Internodier undertiden noget fladtrykt i det område, hvor grenene er udviklet. Lidt længere oppe er der et meristem knude ringformet mellemlag bestemmelse stamceller forlængelse. I nogle genrer er to til seks tætliggende knob, som hver især bærer en respektiv plade. I Cynodon dactylon, f.eks knudepunkterne er i to grupper, således at bladene vises modsatte. Samlet basal internodier er kortere end øverste; når flere meget tæt basale noder, bladene synes roset, dvs. de arrangeret således, at simulere danne en basal roset blade. De vigtigste typer af stammer i græsser er:

  • Aerial stilke:
    • Oprejst eller opstigende stængler: normalt med kort på basen og gradvist længere mod spidsen. De kan være simple eller forgrenede.
    • Krybende stængler, der vokser liggende på jorden, roddannelse ved knudepunkterne; forbindelser har ofte knob og Stenotaphrum og Cynodon. Når krybende stængler stammer nye planter på hver node kaldes udløbere.
    • Floating stilke: der flyder i vandet gennem hullerne entrenudos eller tilstedeværelsen af ​​aerenchyma.
  • Underground stilke:
    • Jordstængler: Der er to typer af græs jordstængler. En første type af korte jordstængler og krum, defineret vækst, genererer nye anlæg sammen originalen dræber bidrager til at øge sin diameter, som i Arundo donax og Spartina densiflora. Den anden rhizome er lang, ubegrænset vækst af planteformeringsmateriale en vis afstand fra den oprindelige klump. Eksempler på denne anden type er Sorghum halepense og Panicum racemosum.
    • Pseudobulbos: er fortykkelse af basale entrenudos involverede for deres bladskeder. De er sjældne i græsset, nogle eksempler er Amphibromus scabrivalvis og Phalaris tuberosa.

Blade

Blade have alternative arrangement, statistik, typisk sammensat af skeden, skedehinde og limbo. Skeden omgiver stramt at dæmme sine marginer overlapning, men ikke smelter sammen. Skedehinden er en lille membranøs vedhæng, eller sjældent en gruppe af hår, der ligger i krydset af limbo med skeden, i adaxial del. Den limbo er enkel, som regel lineært, med parallelle årer. Kan fladtrykt eller undertiden rullet ind i et rør, kan det være sammenhængende med hylsteret eller besidde stilk. Ud over denne beskrivelse, er det nødvendigt at behandle variabilitet, der findes for hver af disse organer:

  • Profilo: den første side af hvert innovation, er det generelt reduceret til en membranøs kappe, med to iøjnefaldende skærme, uden Skedehinden eller film, som beskytter innovation.
  • Skede: født kappe i en knude og wrap stokken kan være kortere eller længere end internodium. Ofte kappen er delt i sin base, selv om deres kanter overlapper indpakning omkring stangen, men i mange arter er helt eller delvist svejset kanter og endda lígula kan danne en kontinuerlig ring rundt om stangen, som i Melica og nogle arter af Poa. Ribberne i pod er talrige og ensartet, selv om arter med komprimeret siv bælg kan have et iøjnefaldende Careening.
  • Skedehinde: generelt membranøs, men i nogle stammer, for eksempel i Eragrostídeas, Arundinóideas og Panicóideas, er dannet af et bånd af hår eller cilier, eller findes ikke. I nogle genrer Festúceas Tritíceas og siderne af de to forkamre lígula omfavne sukkerrør.
  • Pseudopetiole: i mange Bambúseas der er en sammentrækning mellem bladet og skeden, der ligner en stilk; pseudopetiole ofte dette er artikuleret med bladet og er vedholdende. Der er også kønsspecifikke pseudopecíolos Pharus og i Setaria palmifolia.
  • Blade: Blade er normalt lineær eller lancetformede, hele i margin og parallelle ribber. I tropiske genrer aflange plader ser ud til bredt elliptiske, og Pharus og Olyra. Neurolepis ark kan være op til 4 meter lange. Når arkene er bred og flad, som i Zea og Sorghum, der er et iøjnefaldende midterribbe. I modsætning til den lineære, smalle blade, ribbenene er mere eller mindre ens. I disse tilfælde har ofte klinger, der er foldet på langs eller krølle. Denne funktion kan ses perfekt i den første prefoliación. Det lader dig også identificere visse arter. For eksempel, bladene er typiske conduplicate St. Augustine Grass, Bromus brevis, Dactylis glomerata, axonopus compressus, lanuginosa Poa, blandt andre. De indviklede blade kan ses i Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, blandt mange andre eksempler. I nogle tilfælde arket er modificeret ved at blive tyk, subulate og Sporobolus rigens.
  • Epidermis: epidermale tegn i blade og bract af græsser har stor betydning i en systematisk og ofte tjener til at skelne visse underfamilier eller stammer. Generelt arrangementet af epidermale celler er forskellig i de øvre og nedre flader af arket. Den er også tilgængelig på de forskellige vaskulære bundter og mellem bjælker. Cellerne i epidermis af græsser kan inddeles i 5 kategorier:
    • Silica-celler, har ingen farve, er anerkendt af deres refraktion eller bestemt lysstyrke, fordi bryder lys forskelligt på resten af ​​epidermale celler, fordi de har lumen optages af silica. De kan være runde, aflange længderetningen formet tveægget økse, så varm eller indgået i sin centrale del.
    • Corky celler, celler er korte, døde ved udløb, med cellevæggen korkagtige.
    • Exodérmicas celler omfattende de elementer stikker ud fra overfladen af ​​epidermis, som omfatter: encellede hår cellede eller flercellede; capitatum hår, mere eller mindre stive og Silicificeret hår skarpe og meget kort papiller.
    • Stomata dannet af to celletyper: guard celle eller lukning, som skinneben, aflange og fortykket ved deres ender, der omgiver åbningen, hvor gasudveksling eller stomatal pore udføres, og de vedhæftede celler, halvmåneklappen , rektangulære eller trapezformede.
    • Lange celler med glat eller korrugerede cellevægge og buliformes farveløse bånd dannes dybe riller på den øvre flade af arket. Epidermale visse elementer er fælles for alle de græsser, så længe celler, korkagtig, encellede hår og svier. Andre er karakteristiske for visse grupper og enkeltpersoner.
  • Leaf anatomi: anatomi græsstrå er af stor betydning i systematik. Der er to typer af ekstreme anatomi:
    • Festucoide type med den ydre kappe af dårligt differentierede vaskulære bundter, med chloroplaster og den indre kappe veludviklet og stærkt fortykket uden klorofyl; clorenchyma består også af celler uden invaginationer eller lapper, er det ikke bestilles i en bestemt form. Den farveløse parenkym er til stede. Denne type af anatomi er typisk for Festúceas og visse tropiske stammer som Oríceas.
    • Type Panicoide. Skeden er knapt udviklet mestomática eller mangler helt, mens parenkym kappe er højt udviklet. I denne type anatomi beordrede chlorenchyma tendens til radialt omkring de vaskulære bundter, med kapselblæsere celler. Den farveløse parenkym er til stede. Denne karakteristik af Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas og andre tropiske stammer, er anatomisk type kaldet Kranz anatomi og C4 er typisk for græsser. I modsætning hertil den anatomiske form festucoide er typisk for C3 græsser. Desuden er der typer såsom mellemprodukt i Bambúseas hvor både parenchymal kappe som mestomática er højt udviklede. Forskellene i anatomien af ​​bladene er forbundet med forskellige fotosyntetiske veje. C3 pathway er mere effektiv i tempereret til koldt vejr, mens C4-vejen er fordelagtig i områder med høje temperaturer og lav jordfugtighed. C3 fysiologi blev dokumenteret i direkte form i 366 slægter, mens C4 fysiologi blev dokumenteret i direkte form i 335 slægter. Fysiologi mellemliggende mellem C3 og C4 blev observeret i neurachne mindreårig, Steinchisma decipiens, S. og S. spathellosum hians.

Fræsere

Haveredskaber og haveredskaber er den strukturelle enhed af de fleste græsarter. De dannes ud fra armhulen knopper eller sekundær basal meristem af hovedakslen. Hver af disse sideskud eller fræsere begynder deres udseende, når planterne har to eller tre blade. Hver derefter producere deres første blade, det genererer sin egen rodsystem. Summen eller tilføjelse af havefræsere er det, der gør op strukturen og form af en græs plante. Når græsser er i en vegetativ tilstand løbende producere nye havefræsere og blade. Hver rorpind, til gengæld vil begynde på det tidspunkt til at producere nye havefræsere.

Sildeben

Det elementære blomsterstand af græs er en lille stift dannet af en eller flere blomster eller fastsiddende siddende på en leddelt ryg, ofte meget korte, kaldet raquilla og beskyttet af sterile dækblade kaldet avnerne. Denne type blomsterstand kaldes sildeben. Blomsterne kan være hermafrodit eller enkønnede og har en rudimentær blosteret to eller tre stykker, de lodicules eller glumélulas. De lodicules Det er de organer, der, for at være saftspændte, anthecium bestemmer åbningen eller under flor blomster kasse, så flagrende støvfang og støvdragere er udsat. De buketter er dannet af lemmaet, overholdes rachilla Palea og indsat på blomstermotiver akse på raquilla født i armhulen af ​​lemmaet og støtter til de blomster organer selv. Lemmaet er formet køl, kan være mutica eller awned og omfavner Palea deres kanter. Kanten er født ved udgangen af ​​lemma eller på ryggen. Den Palea er lancetformede eller højere glumela, binervada og et låg omslutter blomsten. Avnerne indsættes på rachilla én lavere end den anden. Alle disse elementer er meget variabel, så det er praktisk at analysere dem hver for sig.

  • Pedicel. Han holder en stilk spikelet kan være længere eller kortere eller helt fraværende, så småaks er siddende.
  • Rachilla eller blomsterstand akse. Normalt er det bølget transporterer ved hver vinkel én anthecium. Rachilla kan hængslet med pedicel nedenfor avner eller avnerne ovenfor. Rachilla kan være stædig eller fragment i knoer til modenhed af frugten. Sommetider raquilla er vedholdende, kaste frugterne med dækblade. Du kan også udvide som glabra eller behåret kant over den øvre anthecium og Deyeuxia.
  • Avner. De er typisk to og konsistens kan være urteagtige membranøs eller papery. Dens form er variabel og kan være ovale eller lancetformede, sideværts indgået mere eller mindre keeled eller afrundet, næsten flad, i henhold til de pågældende arter. De kan bære en eller flere ribben og være múticas, mucronate eller awned på spidsen. I Oríceas avner er rudimentær eller fraværende. Men i mange Paníceas synes der at være tre avnerne, den øverste faktisk sterile lemma; nogle gange er der en enkelt skallerne og køn Monerma og Lolium.
  • Buketter. Florets kan være fra en til flere. De er dannet af to dækblade, dækbladene der omgiver blomsten. I nogle slægter de buketter dukke med et fragment af staven, ofte dækket med hår danner antopodio eller callus. I andre genrer med løvfældende med anthecium avner, der er en kallus dannes ved spidsen af ​​stilken. Den nederste glumela er generelt mere udviklet og kaldes lemma; bract er blomsten, hvis armhule udvikler; lemma er ovale eller lancetformede; lateral eller dorsalt komprimeret, med en eller flere ribber, akut eller stump, mutica eller med en eller flere kanter eller apikale kamme. Den øverste glumela eller Palea ligger mellem prophyll blomst og raquilla; Det er generelt mindre end lemma og er mere eller mindre dækket af kanterne deraf; normalt membranøs, ofte glasklare og har normalt to fremtrædende ribber danner to skrog. Den palea kan hæmmet eller endog mangler.
  • Blomsten. Blomsten er nøgen, men det er som regel ledsaget af to små skællede gennemskinnelige stykker, kaldet lodicules, som er en rest af blosteret. Blomsten kan være hermafrodit eller enkønnede. I mange genrer lede buketter hermafroditiske blomster, undtagen den øverste, der er mænd. Men i mange Paníceas, er der en nedre og en øvre mandlige anthecium hermafrodit. Nogle gange er der mandlige og kvindelige småaks småaks i samme anlæg eller på forskellige planter. De lodicules synes at være resterne af en trimer perianto og der er stadig tre lodicules Bambúseas i visse genrer og nogle arter af Stipa. Turgor lodicules bestemmer åbningen anthecium tillader udgang til det fri af støvdragere og støvfang. Lodicules morfologi har systematisk betydning. Blomster normalt også have en af ​​disse to typer af komprimering vigtigt taksonomisk: eller er sideværts komprimeret eller komprimeres ventralt.
    • Androceo. Androceo i græsser er cyklisk og generelt trimer. Den hyppigste antal garner er tre, men i mange arter og Bambúseas Oríceas omkring 6 til 9. Men i Imperata brasiliensis ingen enkelt garn og to i slægten Anthoxanthum. Støvknapper er basifijas, biloculares og indsat på tynde filamenter og kortere eller længere. Pollenkorn er relativt lille, meget svage, lyse vægge har en enkelt pore spiring og er indrettet til at blive båret af vinden fra støvdragere til støvfang af andre planter.
    • Gineceo. Den frugtanlæg består af en kugleformet æggestok, pyriform eller fusiform generelt bicarpelar, unilocular, med to korte flagrende støvfang og stilarter. I nogle Bambúseas æggestokken er tricarpelar og bærer tre stilarter. Når tre frugtblade, den adaxial brik er frugtbar. I Euchlaena og Zea der kun acrescente stil. Inden æggestokkene, slog, ingen anfítropo æg eller semi-anatropous, eller næsten basal subapikale, parietal placentation. Nogle græsgange har æg penduler, Banshees. Megasporangio væg kan være tynd eller tyk. I mange arter af græsser er cleistogamous blomster i små blomsterstande placeret i hjørnerne af lavere blade.

Sekundær blomsterstand

Småaks, til gengæld er kombineret eller samlet i sammensatte blomsterstand typen racimoso. De mest almindelige er:

  • Slap toppe, er klynger af småaks med meget lange pedicels. Eksempel: Avena.
  • Tætte toppe, er klynger af småaks med meget korte pedicels. De kan være kontinuerlig eller afbrudt. Eksempel på førstnævnte er Phalaris, og for det andet, Dactylis.
  • Espateoladas toppe, hvor hver klynge eller hver terminal gren har en lille bract der adskiller ham fra de andre. F.eks Schizachyrium.
  • Spiciform klynger med meget kort stilkede småaks anbragt på begge sider eller den ene side af rygsøjlen. F.eks Paspalum.
  • Ear af småaks med fastsiddende stifter anbragt på den ene side af rygsøjlen eller ensidige ører; To serier skiftevis på hver sin side af rygsøjlen, eller statistik stifter eller flere serier på skaft, eller cylindriske ben.

Frugt

De frugt- eller korn græsser er en cariopse, tør opspringende frugt med et frø, hvis hoved er svejset til at danne en meget tynd skallerne kuvert. Denne wrapper omslutter fosteret og albumin eller frøhvide. Dette resultat er dybest set en variant af aquenio, selvom du kan finde en lang række frugter i familien. I nogle genrer Zizianopsis eller Eleusine, er skallerne ikke svejset til frøet, så frugten er en skalfrugt. I nogle Bambúseas frugten er et bær eller en møtrik, mens der i slægten Sporobolus skallerne er slimet og lad gå i frø, når vandet er drukket. Mange genrer som Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza, og næsten alle har græsfrugter Paníceas nye fra jorden omgivet af lemmaet og Palea. I Andropogóneas avnerne er dem, der fortsætter indeslutter Caryopsis. I Pennisetum og Cenchrus hele spikelet omgivet af et involucre af børster eller pigge følger. Cariopse forme køn varierer meget og kan være næsten cirkulær og Briza, aflange og Hordeum, Poa lancetformede og næsten lineær, som i Vulpia. Nederst i cariopse ses dorsalt, at omtrent elliptiske embryo omfattet af skallerne er gennemsigtig. På den anden side, er svarende til rillen eller frugtblad sutur skelnes også af gennemsigtighed, macula eller spundet garn, som kan punctiforme, som Poa og Paníceas, ovale, som subaristata Briza eller lineær, som i Hordeum , Vulpia eller Festuca.

Kimen til græsser er strukturelt meget kompliceret og har forenet sit laminar, stærkt modificeret, kaldet kile cotyledon sætteplante. Kimbladet er tynd, parenkym, bærer på ydersiden et lag af epitelceller under spiring udskiller enzymer, der hydrolyserer reserve stoffer i eller i endospermen. Anlægget består af en kimblad knudepunkt, hvor kimbladet, en indendørs yémula af en hætte eller coleoptile og rot indhyllet af en anden hætte eller coleorhiza indsættes. I mange genrer på ydersiden af ​​cotyledonary node er en lille skala, epiblasten, hvilket for nogle forfattere er en hvile en anden cotyledon, mens andre føler, at det er et vedhæng af coleorhiza.

Cariology

Størrelsen og antallet af kromosomer er meget vigtige i ordningen af ​​græsser. Der er to ekstreme kromosomale typer: skriv festucoide karakteriseret ved brede kromosomer og grundtallet overvejende x = 7 og panicoide type med små kromosomer og dominerende grundlæggende tal x = 9 x = 10. Den festucoide typen findes i næsten alle Stammer subfamilien poóideas, med visse undtagelser. For eksempel stammen Stipeae denne underfamilie har små kromosomer og grundlæggende tal x = 9, 10, 11, 12, 14, 16 og 17. Den anden underfamilie af græs cariotypes panicoide type med små kromosomer og antal overvægt grundlæggende x = 9 og 10. I de bambusóideas, erartóideas og arundinóideas kromosomer er små og grundtallet er x = 12. I Danthonioideae underfamilie- intermediær størrelse kromosomer og grundtallet x = 6 og 7. Chloridoideae underfamilien har små kromosomer og flere grundlæggende tal, x = 7, 8, 9, 10, 11, 12 og 14. De foreliggende altid panicóideas små kromosomer med basale numre x = 9 x = 10, selv om nogle arter med andre grundlæggende tal, der varierer fra x = 4 x = 19.

Genomet af græsser

Græsser er morfologisk forskellig fra enhver anden familie af planter og også meget forskellige i morfologi og vækst vane. Forskellige arter af græsser, som beskrevet i det foregående afsnit afviger i deres størrelser og kromosom numre. Også de adskiller sig i størrelsen af ​​deres genomer.

Ris genom, for eksempel, er mere end 11 gange mindre end genomet af byg, selv om begge arter er diploid og synes at have samme morfologiske og fysiologiske kompleksitet.

Gene indholdet af forskellige græsarter imidlertid ikke varierer så bredt som det samlede DNA-indhold. Ris og byg, igen, ikke afviger mere end to gange den gennemsnitlige antal restriktionsfragmenter hybridiseret med de samme prober.

De fleste af forskellene i størrelse mellem genom græsarter på grund af forskelle i repetitive DNA. Større genomer, såsom byg eller hvede, er sammensat af 75% af repetitiv DNA, mens mindre genomer, såsom ris, indeholder kun mindre end 50% af stærkt repetitive DNA. Desuden er det blevet bestemt, at en stor del af den repetitive DNA-insert er mellem gener retrotransposoner.

Undersøgelser af genomisk kortlægning i mange græsarter, der anvender samme DNA-probe viste, at ikke kun indholdet af gener er stærkt bevaret, men også rækkefølgen af ​​gener i kromosomerne.

Den omfattende bevaring i gen-indhold og kendelse af samme mellem majs og sorghum er ikke uventet, da begge arter "kun" har 15 til 20 millioner år af uafhængige evolution. Men lignende observationer for ris og majs, som afveg 60 til 80 millioner år, indikerer, at alle arter af familien selv fra en fælles forfader og de alle bevarer den samme repertoire af gener i samme Anslået orden.

De store genomiske omlejringer adskiller sig fra hinanden på alle græsser er resultatet af inversioner, translokationer, der involverer kromosom overlapninger eller de fleste af kromosomarmene.

De fleste, hvis ikke alle græsser er polyploid. Baseret på den antagelse, at alle genrer og familier, der har en grundlæggende kromosom nummer x = 12 stammer fra forfædre, der led kromosom dobbeltarbejde under evolutionen og underfamilier tidligste græsser har en grundlæggende kromosom nummer x = 12, kan du fratrække at ane af græsser var allerede en polyploid. Det følger også, at alle græsser, der er klassificeret som diploider faktisk paleopoliploides. Familien indeholder over 60% af arterne, fordelt i alle clader, der er klassificeret som neopoliploides, eller som har lidt en ekstra cyklus af genomisk dobbeltarbejde. I disse arter, har de duplikerede genomer ikke afveg meget af genomet af deres forfædre og deres antal kromosomer og cytologisk adfærd under meiose er tegn på genduplikation, der har sin oprindelse. De fleste af disse har neopoliploides derivat interspecifik eller intergeneriske kors, så er klassificeret som allopolyploids.

Phytochemistry

Hemicellulose og pektin polysaccharider af den primære cellevæg af græsmarker er meget forskellige fra andre espermatofitas, både i struktur og især sammensætningen af ​​xyloglucans. De polysaccharider er mindre forgrenede end i alle andre vegetabilske familier, selv om dette udsagn er baseret på en sampling stadig knappe arter. De græsser kan være cyanogenetic eller ej. Når cyanogenetic, de cyanogene forbindelser er tyrosinderivater. De kan have alkaloider. Sjældent kan der være proanthocyanidiner og cyanidins, i spormængder, og kun repræsentanter for underfamilier Panicoideae og Chloridoideae. Flavonoider findes kun i nogle slægter Bouteloua Glyceria og Melica, når til stede, er quercetin, kaempferol eller quercetin med. Ellagsyre og Arbutin er ikke fundet i nogen familiemedlem. Sjældent er saponiner og sapogeniner samt gratis oxalater.

Reproduktive systemer

En generalisering om afspilningstilstand af græs er, at medlemmer af denne familie er tvekønnede planter, der gensidig inspiration og bestøves af vinden. Naturligvis, en familie med omkring 10.000 arter har mange undtagelser fra denne regel, som er beskrevet nedenfor.

Dioecy

Denne type reproduktive system, hvor der er mandlige planter og hunplanter, er sjældne i græsser. Kun 18 slægter er tvebo eller tvebo forekommende arter Poa bedst kendte af dem. Faktisk er Poa tvebo arter indgår i en særskilt underslægt, Dioicopoa.

Gynodioecy

Dette reproduktive system beskriver det faktum, at i naturlige populationer af en art sameksistere kvindelige individer og tvekønnede individer. Denne betingelse er temmelig sjældne i græsser. Bouteloua chondrosioides og nogle arter af underslægten er ginodioicas Andinae Poa, selvom Cortaderia er det mest iøjnefaldende eksempel.

Monoecy

I dette system kønnene er adskilt rumligt, men i det samme individ, det vil sige, hver plante har mandlige og kvindelige blomsterstande. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa og Mniochloa er eksempler på genrer med enbohampeplanten arter. Meget mere almindelige er de andromonoecious græsarter, en meget almindelig tilstand i Andropogóneas og Paníceas. I det første, er de to køn præsenteres i forskellige småaks hetrogamous par. Et par småaks heterógamo består normalt af en siddende småaks med neutral blomst og en anden hermafrodit, og pedicelled sildeben, med en neutral blomst og en anden mand. Småaksene af Paniceas bifloras imidlertid bunden er normalt hanblomst eller neutral, og den øverste er tvekønnede. Nogle af de genrer, der eksemplificerer denne type system er alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloaa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa og Xyochlaena. Nogle arter inden for disse slægter har måske kun hermafroditiske blomster blomstre som bunden altid er neutral, sjældent begge blomster er hermafrodit. Bortset fra paníceas og andropogóneas, Arundinelleae er en anden stamme med andromonoecious arter. I resten af ​​familien, andromonoecious arter er meget sjældent, for eksempel i Arrhenatherum, Hierochloe og Holcus.

Self-inkompatibilitet

Langt størstedelen af ​​græsarter er hermafroditter, men er ofte ude af stand til at producere frø, når pollen fra én plante pollinates deres egne støvfang. Dette skyldes, at en masse af arter af familien har ikke-selvbestøvning af gametofytisk type og på grund af virkningen af ​​to uafhængige gener med flere alleler hver. Dette system med ikke-selvbestøvning er blevet observeret i flere slægter af familien og ikke er helt effektiv. Faktisk kan de fleste ikke-selvbestøvende arter opnås selv lave selvbestøvning frø til en plante andel.

Self-kompatibilitet

Selvbestøvning og selvbestøvning er vidt udbredt blandt græsser. Generelt er det en mere fælles mekanisme blandt enårige og stauder, at mellem decideret mere udbredt blandt koloniserende arter. Denne mekanisme er blevet identificeret i omkring 45 slægter af græsser, herunder økonomisk vigtige genrer som Triticum, Oryza, Secale, Avena, Lolium og er Agropyron. En betingelse er ekstremt autogamy cleistogamy hvor bestøvning og befrugtning sker inden for anthecium uden anthesis opstår. Sidstnævnte ordning er fordelt i mere end 70 slægter, der tilhører 20 stammer græsser.

Apomixis

Apomixis defineres som ukønnet formering ved hjælp af frø. Dette reproduktive system embryoner udvikler ved mitose fra en oosphere ikke-reduceret uden befrugtning finder sted. Med andre ord, hver embryo producerede genetisk identisk med moderplanten. I græsser blev apomixis først beskrevet i 1933 i en slags Poa. Siden da denne mekanisme er blevet identificeret hundredvis af arter af græsser, især i Paníceas og Andropogóneas. Nogle af de genrer, der har apomiktiske arter er Apluda, capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Paspalum og Setaria.

Økologi

Distribution

Græsser er en kosmopolitisk familie, der lever fra ørkener til levestederne for ferskvand og marine, og alle undtagen de højeste stigninger på planeten. I verden har de udviklet omfattende indfødte prærie græs, hvor der er periodiske tørke, flade eller skrånende topografi, hyppige brande, og nogle gange, hvor der er græsning og under særlige jordbundsforhold. De samfund domineret af græsgange tegner sig for 24% af vegetationen af ​​planeten, eksempler er de nordamerikanske prærier, pampas i Sydamerika, de "veldt" eller savanne i Afrika, og de eurasiske stepper. Uden for urteagtige enge, spille træagtige bambus en central rolle i økologi af tropiske skove og tempererede Asien.

Græsser har været økologisk vellykket og er blevet bredt diversificeret på grund af mange vigtige tilpasninger. Småaks beskytter blomsterne, men samtidig tillader åben bestøvning, når de anthecium lodicules. Også småaks har forskellige tilpasninger af spredningen af ​​frugten. Alsidigheden i parring, herunder selv-befrugtning og apomixis, tillod forskellige arter af græsser være succesfulde koloniserende nye miljøer. Anatomi bladet, som kan være C3 eller C4, giver disse arter at udforske og tilpasse sig til en bred vifte af levesteder. Meristem er placeret i bunden af ​​led og ved foden af ​​bælg, beskyttet hele planten, hvilket resulterer i en tilpasning til græsning og brand uovertruffen blandt alle planter. Udviklingen af ​​græsarealer under Miocæn kan have tilskyndet til udviklingen af ​​store planteædere, foruden en vigtig kilde til mad og et incitament for udviklingen af ​​Homo sapiens.

Græsser har også udviklet en række fysiologiske egenskaber, der har tilladt dem at erobre levesteder suboptimale betingelser for vækst af planter sejre. En sådan funktion er evnen til at akkumulere glycinbetain og andre forbindelser, der er forbundet med tilpasning af plantevækst under saltvandsforhold. Desuden de lagrede kulhydrater poóideas som fructaner, som er i meget lavere koncentration i de andre arter af familien. Denne funktion er forbundet med tilpasning af disse arter til vandstress og lave temperaturer. Endelig er en anden unik fysiologiske mekanisme er græsser, der er tilsyneladende den eneste familie af dækfrøede som erhverver ioner ved chelatering med jernioner siderophorer, som indtages af rødderne.

Partnerskaber med andre agenturer

Mykorrhiza og micofilas er to typer af mutualisms i der er involveret højere planter og svampe. Mykorrhiza er mutualisms svampe og planterødder. De micofilas, i mellemtiden, er mutualisms mellem endofytter og antennen del af planterne. Endvidere kan græsser også være forbundet med forskellige typer af fritlevende bakterier, der fastgør kvælstof.

Micofilas

Tilstedeværelsen af ​​endofytter kan ændre overlevelsen af ​​planter på forskellige måder, da de kan producere tre forskellige typer af associationer mellem svampeinfektioner symbionter og planter, der varierer efter den taksonomiske gruppe af værten, med svampe-strukturer og vegetabilsk involveret, og de iboende egenskaber symbiose. Så jeg skriver er at være vært familiemedlemmer af siv og flere underfamilier af græsser. Disse svampe kolonisere hele {vært og producere deres seksuelle strukturer, der fortrænger stroma skal producere frugtplanter, så de mister evnen til at reproducere seksuelt. Interaktionen er ekstremt aggressiv for værten og bestemmer dens gradvise forfald. Den type II er vært for græsser af subfamilien poóideas. Ikke alle individer i populationen har koloniseret stroma stedet for græsfrugter. I prøver med ingen ydre symptomer når endofytisk mycelium kolonisere græsfrugter uden at skade den seksuelle reproduktion af anlægget. Således patogenicitet af interaktionen er mindre end i det foregående tilfælde. Endelig i type III, som også forekommer i underfamilien poóideas aldrig vises i værten stroma; kolonisering af svampen er systemisk, nå græsfrugter hvorigennem foreningen spreder sig. Denne form for interaktion betragtes som en gensidig symbiose, fordi endofytter gavne værten ved at øge deres vækst, biomasse, fotosyntetiske sats, frost tolerance og modstandsdygtighed tørke til nematoder og insekter, og dermed øge konkurrenceevnen for deres værter. Også, fordi de producerer alkaloider beskytte planter mod angreb fra et bredt udvalg af planteædere, som udgør en del af deres forsvarssystem. Tilstedeværelsen af ​​endofytter påvirker smagen af ​​græsgange til græsning og smagen af ​​frø til frø-ædende fugle, dyr, der spiser inficeret materiale har forskellige symptomer på forgiftning. Niveauet for angreb af bladlus og deres snyltehvepse og parasitter, og selv mønster og hastigheden af ​​nedbrydning af dødt græs, er også påvirket af mutualisme. Også flyve larver lever i slægten Phorbia stroma endofytter af slægten Epichloë og voksne overfører spermatia svamp på en måde analog med insektbestøvning af blomster. Til gengæld er de til gavn endofytter der modtager direkte input af kulhydrater produceret af deres værter. Af 232 micofilas kendt i verden som værter 209 har alle medlemmer af underfamilierne af græsser og repræsenterer de tre typer af interaktion. Værdiskalaer for disse interaktioner omfatter både kolde og tempererede og tropiske zoner. På den nordlige halvkugle interaktioner type I, II og III, er meget almindelige, mens på den sydlige halvkugle fremherskende type III. Endofytter svampe Clavicipitaceae familien er vidt udbredt blandt græsser. Én slægt af denne familie af svampe, Epichloë, er begrænset til underfamilie Pooideae endofyt, Neotyphodium er den ukønnede eller ufuldkomne tilstand Epichloë. Over 30% af poóideas arter er involveret i sådanne partnerskaber, og transmission af disse svampe findes både vertikalt og horisontalt. De micofilas er en forening, der vises til dato fra omkring 40 millioner år siden, og en af ​​dens konsekvenser er produktion af alkaloider, for eksempel, lolina. Produceret alkaloider, såsom lolina nævnt, er hovedsagelig aktiv i forsvaret af planter mod insekter. Mange andre tilsyneladende asymptomatiske endofytisk arter kan vokse sammen på græsset, men lidt er kendt om deres relationer. Marquez og kolleger, for eksempel rapporteret, at græsset kun kan vokse Dicanthelium lanuginosum jorden opvarmes af vulkansk aktivitet, når endofytisk svampen Curvularia, hvormed det er forbundet, er inficeret med en virus. Dette indikerer, at forholdet mellem græs og endofytisk svampe kan være ekstremt komplekse og uventede virkninger. Der er lister over arter af endofytter forbundet med utallige arter af græsser. Faktisk er det kun i bambus er mindst ca. 1.933 svampearter beskrevet.

Mykorrhiza

De ældste fossile optegnelser viser, at denne forening har omkring 400 millioner år som angiver den komplekse coevolution mellem planter og deres tilknyttede svampe, som manifesterer sig i den udbredte distribution af fænomenet og mangfoldigheden af ​​morfologiske, fysiologiske og økologiske mekanismer involveret. Under symbiose, modtager værtsplanten mineralske næringsstoffer fra jorden taget af svampen, medens det opnår carbonforbindelser afledt af fotosyntese. Undervisere arbuskulære mykorrhizasvampe formular mykorrhiza, der koloniserer interne væv af rødderne af værtsplanten, hvor de udvikler strukturer karakteristiske for symbiosen og extrarradical mycelium, som interagerer med økosystemet i rhizosfæren og er ansvarlig for at udvinde næringsstoffer jord. I denne forstand græsser er ingen undtagelse. Mange af de arter af denne familie mycorrhiza, som favoriserer og optimerer dens tilpasning til forskellige typer af miljøer.

Foreningen med kvælstoffikserende bakterier

Den molekylære kvælstof er underlagt kun tilgængelige kvælstof i biosfæren. Næsten ubegrænset, er denne bog ikke direkte brugt af planter og dyr. Kvælstof er et væsentligt element i nøglemolekyler af alle levende væsener, aminosyrer, proteiner, nukleinsyrer, vitaminer, blandt de vigtigste. Så det atmosfæriske kvælstof kan sidestilles, skal det reduceres. Græsser er i stand til at associere med diazotrophic bakterier tilhørende slægterne Azospirillum, Azotobacter og Herbaspirillum Azoarcus der udfører den biologiske fiksering af atmosfærisk kvælstof. Disse bakterier er fritlevende organismer stand til at fiksere nitrogen fra rhizosfæren, det vil sige fra området omkring rodsystem anlægget og indbefatter forbindelser let tilgængelige og absorberbare af planter. Ud over at fastsættelse atmosfærisk kvælstof, diazotrophic bakterier fremme udviklingen af ​​rodsystemet af planten, hvor de bor, tilsyneladende gennem produktion af hormoner eller vækstreguleringsmidler. Således er de favoriserer større absorption af næringsstoffer, som planten. De har rapporteret stigninger på omkring 5% til 30% udbytter af græsser såsom sukkerrør, majs, ris, hvede og fodergræsser som et resultat af dette partnerskab. Disse sammenslutninger ikke udvikle differentierede strukturer, hvori mikroorganismerne er opstaldet, som i tilfældet af bælgplanter og Rhizobium bakterier. I 1998 beskrev han andre diazotrophs sammenslutning, hvor bakterien er placeret i det indre af roden, stamme og blade fra planten. Denne forening blev fundet i isolater af foderplanter diazotrophs Pakistan, hvor en ny kvælstoffikserende bakterier kaldet Azoarcus blev identificeret. Denne organisme er fundet i de ydre lag af cortex; gang inde i plantevævet til luft det spreder formentlig gennem veddet fartøjer.

Andre miljøaspekter

Græsser er Anemophilous, dvs. pollen føres fra den ene plante til den anden af ​​vinden til at foretage bestøvning. Græsfamilien har ingen nectaries, selv om nogle græsning tropiske skove især små bambusóideas bestøves af insekter. Den frøspredning er hovedsageligt produceret af dyr og endda nogle arter har specialiseret strukturer til at tiltrække, som elaiosomas. Men de fleste af de arter har kroge eller nåle, hvorigennem Diasporas frugter eller dyr, der passerer stick. Mange arter dispersn med vinden for, som har lange hår på kanterne. Endelig Spinifex og nogle andre genrer er tumbleweeds, der er fordrevne, og transporteres til udløb hele vind, spredning dens frø, mens skydebane. Kanterne kan hjælpe både vindspredning og spredning af dyr; mikrostrukturen af ​​overfladen af ​​kanterne kan resultere i cariopse direkte "plantet" i jorden.

Woody bambus arter er kendt for at trives i sync. Mange af dem også er flerårige monokarpe, dvs. vegetere mange år, blomstrer én gang og derefter frøene at dø. Denne funktion findes også i nogle urteagtige bambus. I planter, der viser denne type reproduktion, alle medlemmer af den samme klon blomst samtidigt, uanset hvor de er blevet transporteret rundt om i verden, og alle planter efter en reproduktive periode, der kan siges retarderet dø.

I hule stængler af bambus ofte vand akkumuleres, og hun bor i en karakteristisk fauna. De græsser giver mad til både voksne og larver af forskellige arter af biller Galerucinae underfamilie af biller. Larver af sommerfugle af familien Nymphalidae, særligt brune og Morphinae Satyrinae relateret, er almindelige i medlemmer af denne familie. Taksonomien Hemiptera insekt-Lygaeidae-Blissinae mest almindeligt observerede arter i clade kaldet PACCMAD at BEP clade.

Græsser er almindelige i parasitiske svampe Uredinales og håndhævelse af ustilaginomycetes klasse. De, der angriber underfamilierne Bambusoideae og Pooideae er særligt særpræg. To tredjedele af Ustilaginales er i Poaceae-

Evolution, fylogeni og taksonomi

Evolution

Græsser og deres uddøde slægtninge dateres tilbage ca. 89 millioner år siden, den største gruppe afveg omtrent 83 millioner år siden. Bortset fra basale clader af anomochlooideae er Pharoideae og familie Puelioideae småaks af græsser kendt i grænsen mellem Paleocæn og Eocæn, omkring 55 millioner år siden, og dette tal er nogenlunde på linje med skøn alder af genomet dobbeltarbejde græsser, som fandt sted omkring 70 til 50.000.000 år siden. Men fossil af en enkimbladet tilhører tidlig Kridt ligner en bambusóidea græs. Mens dette fossil har en række vegetative tegn, der er fælles blandt de græsser, hans identitet stadig behov bekræftelse. Silicificeret plantevæv bevaret i forstenede dinosaur afføring fundet i Late Kridt Indien viser, at mindst fem græsser uddøde taxa var til stede i det indiske subkontinent i denne geologiske periode. Denne mangfoldighed tyder på, at den basale gruppe af græsser ville have diversificeret og distribueres i Gondwana, før Indien forblev geografisk isoleret.

C4 fotosyntese synes at have været til stede i græsser Tidligt til Mellemøsten Miocæn i Great Plains i Nordamerika og Afrika, omkring 25 til 12,5 millioner år siden. Måske denne type fotosyntese blev oprindeligt forbundet med adaptive ændringer som reaktion på et fald i koncentrationen af ​​CO2 i atmosfæren, mens langt udvidelse af dette fysiologiske mekanisme sket nogle 9-4 millioner år siden. Det er stadig uklart, om denne hændelse også blev begunstiget af stigninger i temperatur, mindre nedbør, øget vind og den samtidige stigning i brande, som har fjernet træerne i nogle levesteder i denne periode. Nærmere oplysninger om mekanismerne i C4 fotosyntese og morfologier forbundet dermed er forskelligartede og viser betydelig variation, især i tilfælde af underfamilien panicóideas. Faktisk tilsyneladende den stammer C4 fotosyntese udviklet sig selvstændigt og otte gange i denne underfamilie. Også denne mekanisme opstod uafhængigt i andre underfamilier, såsom Micrairoideae, Aristidoideae og Chloridoideae. Uanset højere fotosyntetiske effektivitet, C4 græsser har indhold lavere nitrogen, så meget sclerenchyma fibre og kan være mindre velsmagende end C3 græsser. På trods af disse funktioner, der var en udstråling af planteædende pattedyr i Miocæn, som kunne være forbundet med en udvidelse af græsarealer og savanner, domineret af græsser. Men når prærie græsarter udvidet til Nebraska i den tidlige Miocæn omkring 23 millioner år siden hypsodont hovdyr eksisterede dengang.

Blomsterstanden af ​​græsser er en ny struktur i den reproduktive repertoire af blomstrende planter. Det er indviklet fra synspunkt udviklingsmæssige biologi, er af central betydning i agronomi, og endelig er en sand evolutionær intriger. Dens arkitektur styrer typen af ​​bestøvning og frøproduktion, så det er et vigtigt mål for både naturlig udvælgelse til avl og bioteknologi. Det er bemærkelsesværdigt, at de forskelligartede strukturer med småaks af græsser og ører styres af gener, der påvirker udviklingen og som ikke er til stede i enhver anden plante familie. Disse gener er dernæst forårsaget omfattende genom dobbeltarbejde og efterfølgende funktionel differentiering heraf.

Den palea kan være afledt af kalken, og lodicules kan afledes fra krone. På den anden side en undersøgelse af sammenlignende morfologi antyder, at lemma er en bract og som repræsenterer to fossilt tepals palea den yderste krans. I betragtning af de tætte slægtskab mellem Ecdeicoleaceae og Joinvilleaceae nylig fundet af Marchant og Briggs og sandsynligheden for, at blomsterne er sui generis Anomochloa kan blomstret morfologi være plesiomorphic Streptochaeta familien. Interessant Ecdeicolea blomster er også bemærkelsesværdigt monosimétricas, med både adaxial tépalos længere ydre krans og køl-formet, og selv om dette ikke er direkte relevant, sammenlignelig differentiering i den ydre krans af blosteret Xyridaceae forekommer i alle disse er formentlig paralleller. En mere fælles fortolkning er, at det er Palea profilar / bracteolar natur, enkimbladede har bicarenados prophylls almindeligt, men det lader til, at bracteolas måtte dukke op igen i Græsfamilien, som mere relaterede clader uden for familien, men ikke besidder . De lodicules synes at være involveret i åbningen af ​​de mandlige blomster og perfekt, da de kan være fraværende i pistillate blomster.

Fylogeni

Fylogenetisk analyse ved hjælp af DNA-sekvenser og udtrykke den overordnede struktur af genomer tyder på, at græsser afviger meget fra andre enkimbladede end i tokimbladede, de adskiller. Sådanne konklusioner om græsser forbindelser med andre familier af enkimbladede planter og tokimbladede er ikke overraskende. Faktisk er de græsser er let genkendelige og identificerbare i enhver anden familie, og deres monofyletisk gruppe understøttes både af morfologi og molekylær analyse af DNA. De fænotypiske egenskaber, der understøtter monofyletisk gruppe af familien er blomsterstanden med dækblade, blosteret reduceret, typen af ​​frugt og tegnene i embryoner og væggen af ​​pollen korn. Lighederne med halvgræsarterne i vane cecimiento og typen af ​​småaks repræsenterer konvergent evolution, ikke en synapomorphy. Faktisk er halvgræsser nærmere beslægtet end sivene græsser, som hører til kernen af ​​græs-ordenen.

Den økonomiske og økologiske betydning familien Formålet med et stort antal systematiske studier. I begyndelsen af ​​det nittende århundrede, at forskellene mellem småaks af poóideas og gennemført panicóideas Robert Brown opdele familien i disse to grundlæggende grupper. I begyndelsen af ​​det tyvende århundrede, figurerne fra epidermis af blade og antallet af kromosomer førte til adskillelse af poóideas clorídeas. En midten af ​​det tyvende århundrede, den interne anatomi af bladet, førte til anerkendelse fra fem til otte underfamilier. Siden slutningen af ​​det tyvende århundrede blev flere fylogenetiske studier baseret på gensekvenser vist sig at være i overensstemmelse med mange af de fylogenetiske relationer tidligere udledes gennem strukturelle og fysiologiske egenskaber. De mest avancerede molekylære undersøgelser støtter anerkendelsen af ​​13 underfamilier. De første tre slægter afveg er anomochlooideae, Pharoideae og Puelioideae. Medlemmerne af disse tre grupper er kun omkring 25 af de næsten 10.000 arter af familien. De resterende arter er fordelt i to grupper. Den første, kaldet clade BEP, grupper Bambusoideae, til Ehrharttoideae som Pooideae. Den anden, kaldet clade PACCMAD, Panicoideae grupper, Arundinoideae, Chloridoideae, centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae og Danthonioideae. Den PACCMAD clade understøttes af en karakter af embryoet: en lang entrenudo i mesocotyl. C3 er den plesiomorphic anatomi eller forfædres tilstand i familien. Alle arter er C4 clade PACCMAD.

Alle nævnte er monofyletisk underfamilier, selv om kun få har morfologiske synapomorphies kendetegner alle medlemmer. Snarere sin monofyletisk gruppe er støttet af grupper af morfologiske karakterer at blive set sammen. Relationer i store clader PACCMAD og BEP er for det meste stadig uklart, faktisk position poóideas er uklar i nogle analyser. Den kladogram viser forholdet mellem 13 clades nævnes:

Taksonomi

Familien blev anerkendt af alle systemer for klassificering af planter, begyndende med Linné i hans Systema Naturae passerer af Adolf Engler, Arthur Cronquist, Armen Takhtajan, blandt mange andre. Moderne klassifikationssystemer også erkende denne familie.

Blandt familien diagnostiske tegn er flere organer, der allerede er beskrevet: har lange blade og bælg og åbne buketter ved krydset mellem kappen og bladet, som regel runde huller i stængler og internodier og blomsterstand hvis grundlæggende enhed er den sildeben. Enkelte blomster er små, uanselige blosteret og frugtanlæg normalt har to flagrende stigmata og en enkelt æg. I de tørrede frugter, skalfrugt type embryonet indtager en forholdsvis stor sideværts position og er placeret ved siden af ​​frøskallen.

De er særligt nyttige til identifikation af genrer tegn småaks som størrelsen, niveauet for kompression, tilstedeværelsen eller fraværet af avnerne, antallet af blomster pr småaks, tilstedeværelsen af ​​sterile eller ufuldstændige blomster, antallet af vener avnerne og dækbladene, at tilstedeværelsen eller fraværet af kanter, og form for sekundære blomsterstande.

Underfamilier

En beskrivelse af de underfamilier af græs og det vigtigste eller repræsentant i hvert køn er til rådighed.

Anomochlooideae

De anomoclóideas er urteagtige planter og har blomsterstande med en karakteristisk morfologi, der ikke ligner de typiske eller sædvanlige småaks af de andre græsser. Clade bror taler rundt om resten af ​​familien, Søreng og Davis 1998 tyder på, at de karakteristiske bluegrass græsgange formentlig opstod, efter at anomoclóideas afveg fra andre græsser. Medlemmer af denne underfamilie har en apikal pulvínulo pseudopetiole, blad Skedehinden omdannet til en tot og cimosas blomsterstand filialer. I blomsterstanden har to dækblade langs hver gren og to under hver blomst eller blomster er anbragt i en spiral langs akser racemose med flere dækblade under hver blomst. Støvknapper er centrifijas eller næsten basifijas. Karakteristisk, mangler det første blad af kimplanter bladpladen. De grundlæggende kromosomale numre er x = 11 og 18. De arter, der tilhører denne underfamilie var oprindeligt medtaget inden for de bambusóideas, men nu anerkendt kun har et fjernt forhold til dem. Underfamilien inkluderer to slægter og Streptochaeta Anomochloa fire arter, der bebor skove og distribueres fra Mellemamerika til det sydlige Brasilien.

Pharoideae

De faróideas er kendetegnet ved resupinate blade, dvs. blade klinger med abaxial opad. De småaks er unifloras og har seks støvdragere med støvknapper centrifijas. Filmen viser coleoptile. Denne underfamilie omfatter fire slægter og omkring tolv pantropical arter, som lever i skovene. Denne underfamilie, sammen med anomochlooideae og Puelioideae var traditionelt medtaget inden for de bambusóideas, men data om molekylære fylogenetiske undersøgelser har vist, at der er tre basale clader af familien af ​​græsser. De faróideas adskiller sig fra puelióideas for deres unifloras småaks og trífidos støvfang.

Puelioideae

De puelióideas med andre underfamilier af græsser, men bortset fra puelióideas og anomoclóideas udviser gineceos to støvfang og småaks er opløst over avnerne modenhed. De er yderligere kendetegnet ved deres androceo seks støvdragere. Guaduella omfatter to slægter og elleve arter puelia og distribueret ca. tropisk Afrika.

Bambusoideae

De bambusóideas, i snæver forstand, herunder både urteagtige og træagtige arter og er næsten udelukkende tropisk i distributionen. Bladene er pseudopecioladas. Blomsterne har tre lodicules og androceo seks støvdragere, sjældent to til 14. æggestokkene har to eller tre støvfang, sjældent én. Det første ark af kimplanter ikke Presenta ark. De grundlæggende kromosomale numre er x = 7 x = 9 til 12. Det omfatter 112 slægter med omkring 1647 tropiske arter til tempererede.

Diversificering inden for de bambus skete gør 30 til 40 millioner år. Woody bambus danner en bror clade indeholder urteagtige arter monophyletic gruppe. Woody bambus, med stængler på op til 40 meter høje, bestemt ikke ligne græs. Blomstring i mange af disse arter er også usædvanlig, fordi den forekommer i cyklusser af 120 år. Mens enkelte stængler live af kun en eller et par årtier, en form for "ur" forårsager stængler blomstrer på én gang i hele fordelingen vifte af de arter, nogle gange forårsager pludselige økologiske ændringer, såsom dem forbundet med ratadas. Nogle slægter af træagtige bambus er Bambusa, Chusquea, Arundinaria Sasa og Phyllostachys.

Ehrhartoideae

Medlemmer af denne underfamilie har småaks med meget små skaller og androceo seks støvdragere, sjældent med én. De grundlæggende kromosomale numre i denne underfamilie er x = 10 og x = 15. Den indeholder 21 slægter og 111 arter, herunder medlemmer af stammerne Ehrharteae sydlige halvkugle samt den kosmopolitiske Oryzeae inkluderet. Sidstnævnte er akvatiske eller vådområde. Den bedst kendte repræsentant for Oryzeae stammen er den asiatiske ris Oryza sativa, en af ​​verdens vigtigste afgrøder. O.glaberrima: I Nordafrika er også vokset yderligere 22 arter af Oryza. I USA bliver vigtige andre arter af stammen, Aquatica Zizania, amerikansk vilde ris.

Pooideae

Dette er den største underfamilien af ​​græsser. 194 er en 4200 integreret slægter arter. De fordelt i tempererede områder over hele verden. Blandt de udestående genrer vigtige korn, såsom hvede, byg og havre, og rug, en græsplæne græsser anvendes til hø til græsning, og nogle ukrudt er inkluderet. Andre vigtige slægter af denne underfamilie er Stipa, Calamagrostis, Bromus, og Elymus. De poóideas skelnes fordi de vigtigste grene af blomsterstanden er statistik, lemma består normalt af fem nerver. Desuden har de fructose oligosaccharider afledt fra stammen. Normalt har lange kromosomer og grundlæggende kromosomale nummer x = 7, sjældent x = 2, 4, 5 eller 6.

Chloridoideae

Medlemmerne af de nuværende cloridoideas demontere småaks, at over to encellede hår avnerne og markant i epidermis af bladene. Dette kan dog sidste tegn være en synapomorphy kun en delmængde af clade. Alle undtagen to arter clade viser fotosyntese via C4. De grundlæggende kromosom numre fremherskende i sub x = 9 x = 19, selv om der er mulige med x = 7 og 8. underfamilie distribueres primært i tørre og halvtørre tropiske områder, hvor det antages, at C4 fotosyntese er en fordel. De distributionscentre i Afrika og Australien tyder en oprindelse på den nordlige halvkugle. Nogle vigtige slags er Eragrostis, Muhlenbergia, Sporobolus, Chloris, Spartina og Eustachys.

Panicoideae

De panicóideas er blevet anerkendt taksonomisk længe, ​​på grund af dets egenskaber småaks. Rørene er som regel fast, småaksene komprimeres dorsalt, og er ikke præsenteret raquilla bifloras. Afvikling af spikelet modenhed sker under skallerne. Den type fysiologi C4 fotosyntese er fremherskende. Stivelseskornene i endospermen er enkle. Den mest typiske grundlæggende kromosom numre er x = 5, 9 og 10, selv om arter med x = 7, 12 og 14 er også underfamilie er for det meste tropiske og indeholder to stammer, Andropogoneae og Paniceae, sammen med en række grupper lille. De andropogóneas er relativt let at genkende på grund af deres småaks anbragt parvis. Den paníceas er ikke så homogen som Andropogoneae medlemmer. Underfamilien omfatter 203 slægter og arter 3.600. Blandt de vigtigste slægter Panicum, Paspalum, Andropogon, Setaria, sorghum og Zea inkluderet. Sorghum og majs er to afgrøder af stor økonomisk betydning, og begge er inkluderet i denne underfamilie.

Centothecoideae

De centotecoideas er en underfamilie dårligt undersøgt. Den består af omkring 30 arter fordelt i 11 slægter, der bebor varme tempererede til tropiske jungler. Dens mest karakteristiske træk er tilstedeværelsen af ​​stil i blomst og epiblasten i embryoet. Den hyppigste grundlæggende kromosomale nummer er x = 12, selv om der er mulige med x = 11.

Arundinoideae

Med 14 slægter og mellem 20-38 arter, arundinoideas er en underfamilie, hvis nøjagtige omfang er stadig uklart. De er hydrophytic xerophytic græsser, der lever i tempererede til tropiske områder. Dens grundlæggende kromosomale numre er x = 6, 9 og 12. Arundo og Phragmites er den bedst kendte slægter af denne underfamilie.

Micrairoideae

Dette hører til undergruppen monophyletic clade PACCMAD er blevet genindsat og afgrænset igen i 2007. De nuværende medlemmer af den samme stomata med datterselskaber celler kuppel, de buketter med totter af hår, små fostre, C4 fotosyntese, enkle stivelse korn i endospermen. Den indeholder 8 slægter og omkring 170 arter meste tropiske. Nogle af de genrer ikke blev tildelt til enhver familie indtil for nylig, og andre blev medtaget i andre underfamilier. Den omfattede isachne køn og Micraira eriachne.

Aristidoideae

De aristoideas omfatter 3 slægter og 300-385 arter af varme tempererede områder, med kanter med en basal søjle og type C4 fotosyntese. De grundlæggende kromosomale numre er x = 11 og x = 12. Det omfattende store slægt Aristida og Stipagrostis.

Danthonioideae

Danthonioideae er en underfamilie retfærdigt fordelt rundt om i verden, især i den sydlige halvkugle. Prophylls bilobate stede og synergister haustorial embryonale sac type. De grundlæggende kromosomale numre er x = 6, 7 og 9. Det omfatter 19 slægter og omkring 270 arter. Køn højeste antal arter er Danthonia og Rytidosperma. Pampasgræs er den populære "Sawgrass" en ornamental græs, der er inkluderet i denne underfamilie.

Genre Liste

Listen over alle kendte slægter af græsser, alfabetisk, findes i bilag Græsfamilien kaldet genrer. I mange tilfælde er anført synonymer. Efternavn fører til synonymer foretrukne genre navn.

Synonymi

Familie eller nogen af ​​dens underfamilier har følgende synonymer:

Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.

Økonomisk betydning

Græsfamilien er sandsynligvis den vigtigste er for det menneskelige økonomi. Faktisk er omkring 70% af agerjord i verden beplantet med græsser og 50% af kalorierne forbruges af menneskeheden kommer fra de mange arter af græsser, der bruges direkte i fødevarer, eller indirekte som foder til kæledyr. Med hensyn til den globale produktion, de 4 vigtigste græsafgrøder er sukkerrør, hvede, ris og majs. Byg og sorghum er i top 12. Derudover flere græsarter anvendes i industrien.

  • Fødevarer planter. Cariopse er generelt bruges direkte som fødevarer eller korn eller malet til mel. De bruges på denne måde arter kaldes kerner. Mennesket har dyrket korn i mindst 10.000 år. Siden begyndelsen af ​​domesticering, hvede, byg, og havre i Frugtbare Halvmåne i Mellemøsten, sorghum og hirse i Afrika, ris i Sydøstasien, og majs i Mesoamerika har gjort det muligt afvikling af menneskelige samfund og udvikling af civilisationer. Hvede giver en femtedel af de kalorier forbruges af mennesker, og begyndte at blive tamme omkring 10.000 år siden. De fleste af de indenlandske former er polyploid, og genom plasticitet i forbindelse med polyploidi er involveret i den vellykkede dyrkning af ris. Hård hvede bruges til at gøre nudler eller pasta. Majs er en korn med mange applikationer, fra direkte forbrug som "choclo", ved hjælp af deres mel i produktionen af ​​mange regionale retter og endda alkoholholdige drikkevarer, industriel anvendelse af korn til produktion af olie, sirup fruktose, og mange andre applikationer, som for nylig er blevet tilføjet af biodiesel produktion. Ris er, efter al sandsynlighed den mest globalt vigtige arter for fødevarer på grund af den enorme mængde af mennesker, der bruger det dagligt. Havre, byg og rug er tre andre kornsorter, der almindeligvis anvendes som fødevarer. Ud over korn, græs og nogle Sinocalamus beecheyanus Phyllostachys edulis og anvendes som grøntsager i Asien.
  • Foderplanter. Mange arter af græsser er fremragende producenter af kvæg græsarealer i både rangeland og dyrkede græsgange. Så er de vokset til dette formål talrige arter af flerårige græsser i både tempererede og tropiske eller subtropiske klimaer. Tempereret græs græs arter forekommer i løbet af efteråret, vinteren og foråret, og de mest populære er den almindelig rajgræs, prærien græs eller brom enge, engsvingel, den høje wheatgrass, timothe og løgformet Phalaris Phalaris tuberosa) . Flerårige græsser dyrkes som foder fra tropiske eller subtropiske klima er sommer produktion og med højdepunkter honning græs, elefantgræs, grama Rodes, perle hirse, græs og græd gaffel græs. Flere andre arter af foder er årlige, så de er vant til at producere store mængder af græs i en given produktionsperiode: vinter eller sommer. Blandt de arter til vinter tilsmudsning havre, rug og byg er. Verdeos til sommer majs og foder sorghum anvendes. Derudover er der korn bruges til at fodre dyr som hirse og kanariefrø til fodring fugle eller majs og sorghum til foder kvæg, svin og fjerkræ.
  • Industrial. Industrielle anvendelser af græsser er lige så forskellige som familien selv. Der perfumíferas arter, hvis ekstrakter anvendes til fremstilling af en stor mængde af krydderier, såsom citrongræs og vetiver. Andre græsser såsom maltbyg, der anvendes til produktion af malt, uundværlig til fremstilling af øl, whisky, gin, gin og anden spiritus produkt. Andet korn anvendes til fremstilling af alkohol ved gæring, såsom skyld ris i Japan. Olieindustrien bruger også korn af græsser at producere spiselige olier. Nogle genrer har stor interesse i reb, kurve og gøre traditionel fodtøj såsom espadriller. Det er tilfældet med albardín og frem for alt, at de Atocha, begge meget brugt i Spanien og Nordafrika udvikle esparto, råmateriale til fremstilling af alle disse elementer. Desuden er technicum Sorghum også bruges til at lave koste, til Epicampes microura og Aristida pallens til fremstilling pensler og svabere Stipa tenacissima at udarbejde.
  • Plænegræsser: talrige arter af slægterne Poa er Lolium, Festuca, Axonopus, Stenotaphrum og Paspalum bruges til at danne græsplæner i parker og haver. Agrostis palustris især bruges til at danne de "grønne" golfbaner.
  • Ornamentale græsser. Indtil for et par år siden den eneste græs dyrket i haver var de arter, der udgør plænen. I dag er mange store og mellemstore flerårige græsser har øget deres popularitet til brug som centrale elementer i udformningen af ​​parker og haver. Det er ikke kun på grund af dets egenskaber ved lang levetid, tilpasning, hårdførhed og lav vedligeholdelse, men deres dekorative værdier eller særlige æstetiske kvaliteter i forbindelse med bevægelser, gennemsigtighed, belysning og dramatiske sæsonudsving hovedrollen. Nogle af de arter, der anvendes som pynt er Alopecurus pratensis, pampasgræs, Festuca glauca, Imperata cylindrica, marehalm condensatus, Miscanthus sinensis, Pennisetum setaceum og Phyllostachys aurea, blandt mange andre.
  • Ukrudt: Der er mange arter af græsser er ukrudt fra forskellige kulturer, nogle af dem meget svære at udrydde eller kontrollere, der forårsager store udbyttetab hvert år ved at konkurrere med de arter af afgrøder, såsom Johnson græs, den bermudagræs, den hanespore, crabgrass og braquiaria. I en af ​​de lignelser af Jesu eksempel på de ukrudt, som også almindelige i dagligdags tale er brugt.
  • Andre anvendelser: græsser bruges også til erosion og stabiliserende klitter. Eksempler på arter, der anvendes til dette formål, er Sporobolus arundinaceus, Panicum urvilleanum, Spartina ciliata, lanuginosa Poa, sand-hjælme og Elymus arenarius, blandt mange andre. Nogle musikinstrumenter er lavet med sukkerrør græs, som i tilfældet med fløjte ved hjælp Arthrostylidium harmonicum. Andre arter er blevet brugt i århundreder som medicinske planter, især som diuretika, såsom programmet for drogister Elymus repens og Cynodon dactylon. Bambus, endelig er økonomisk vigtig i mange tropiske områder for sine spiselige unge skud, for sin fiber bruges til at lave papir, papirmasse til rayon, og tykke stængler til byggeri.
  0   0
Forrige artikel Julieta Venegas
Næste artikel Amanita ocreata

Kommentarer - 0

Ingen kommentar

Tilføj en kommentar

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tegn tilbage: 3000
captcha